虽然现实中没有“幽灵”，但是在古生物学领域，却存在着一些被称作“幽灵”的生物类群。

这些“幽灵”都不是孤零零地出现，它们被叫做“幽灵支系”。看到这的小伙伴是不是要想，“好家伙，你们还会做‘幽灵’的生物演化树？这不科学啊！”

幽灵演化树（图片来源：作者自制）

非也，非也，不过它们确实来自生物演化的相关分析。而要说这个故事，就得从1970年讲起。

在这个时间点前，古生物学家在研究化石时认为化石的年代就是跟它周围岩石的年代相一致。若是按照这一看法的逻辑，不难发现，这些变成化石的生物登上地球舞台的顺序，可以通过包含它们岩石的年代来确定。也就是说，生物化石所处岩石的年代越早，这种生物登上地球舞台的时间就越早。

是不是听起来很有道理？如果你觉得一点听起来似乎合乎逻辑，那就需要先了解生物、化石与岩石之间的关系。

一、从活蹦乱跳到被拍进石板

远古时代生物的遗体或者生活时留下的遗迹若是要变成化石，先需要被掩埋起来，接着随着其上覆盖物的逐渐增加，遗体或遗迹上受到的压力也逐渐增加，之后慢慢被压实、成岩。

这个过程说起来简单，但实际上每一块化石在成形时都要经历重重考验。首先面临的问题来自其肉身。生物本身通常既有硬体部分也有软体部分，在死亡后腐烂时，软体几乎都会被破坏掉，只有硬体得以保存。

我们见到的绝大部分化石都是生物的骨骼等硬体部分，其软体早就随着时间而消亡了。 图片来源：wikipedia

接踵而来的则是来自死后还暴露在外时的物理、化学条件。如果水体或风沙的能量过于强大，遗体或遗迹会被磨损、破坏，压根不会有机会被埋藏起来；此外，倘若环境的酸碱度、氧化还原环境不合适也都会对有机体的保存产生影响。

然后是掩埋环节，覆盖物的成分也会影响化石的完整性。比如在泥沙、冰川冻土、半冷却的岩浆等不同环境下，保存下来的化石完整性都会相差很多。

之后是形成岩石的部分，这也是真正形成化石的时候。在这个阶段，外界物理性的挤压和与地下水溶液等化学物质的交换也会对化石有着不同程度的破坏。

即使在化石形成后（也就是完全变成了岩石的一部分后），它们也会在漫长的地下时光内，因继续受到挤压、地下热量或是其他因素的影响而被破坏掉，完全等不到被人类发现的那一天。

两只恐龙从死亡、埋藏、成岩到挖掘。图片来源wikipedia(https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%9F%8B%E8%97%8F%E5%AD%A6#/media/File:Fossilization_process.jpg)

这些过程中的每一步都是一项大筛选，我们现在能够发现的化石，只是极少数有幸保存下来的古生物遗体、遗迹。在它们之外，无数生物的痕迹都早已被时光消磨一空。

正是由于绝大部分生物的遗体和遗迹都无法保存，因此无论是古生物的种类还是古生物生存的时间，其化石记录都是非常不完整的。

图片来源：微博

大概从1970年开始，古生物学家们逐渐注意到这个问题，开始寻求逻辑上更严谨的办法。既然岩石靠不住，那我们就来看看化石本身吧。古生物学家提取了化石上保留的信息，归纳出可以描述化石的“特征”，而这些特征就是帮助恢复古生物生存时间的关键。

这些特征按照是否能反映生物出现先后顺序这一条，可以分成反映祖先特性的“祖征”和体现后代特质的“衍征”。祖征和衍征可以说是一个相辅相成的定义。

生物间所共有的特征是祖征，比如所有脊椎动物都具有脊柱；而与之相对应的衍征则指只有一部分生物有而其他生物没有的特征，就像鸟类及部分恐龙都长有羽毛，但还有许多其他恐龙并无羽毛。通过这种方法，就可以大致确定不同类群的生物在地球历史中演化出来的先后顺序，进而就可以推断出某一个类群演化出它们自己迥异特征的时间点。这个时间节点就是这个类群生物理论上演化出现的时间。

A、B是两个拥有共同祖先的生物类群; T1是这两个生物类群演化上分开的时间节点; T2是B这个类群发现时的时间节点; T2总是等于或晚于T1。

化石物种的发现时间与演化上出现时间示意图

不过现实总是不尽人意，更何况要恢复跨越亿年的“真实”。化石的保存本就不完整，其中缺失的信息则会导致演化出现的时间节点早于最早化石记录的情况。由于没有化石佐证，在这一段时间里，这类生物就变成了一种理论存在但实际看不见的状态。于是乎，“幽灵”就诞生了。在这段没有化石证据的时间里，理论上应该存在的这一段演化树就是它的“幽灵支系”（ghost lineage）。

此外，与幽灵支系同时提出的还有一个词叫“ghost taxa”，译作“幽灵类群”。顾名思义它自己本身是一个“幽灵”，但是与幽灵支系不同的在于，虽然它没有被发现，但是从理论上可以推断出它存有后代。它的灭绝从演化角度看则是演化成了它后代。比如兽脚类恐龙的一类就演化成了鸟类，这一类恐龙现在已经灭绝，但是它演化出的后代仍还存在。倘若至今都没有发现这一类恐龙，那么这类恐龙就是幽灵类群。换句话说，幽灵类群是一种只存在于演化分析中的类群，是一个纯理论分析的产物。比如图中的E就可以被称作幽灵类群。

A、B、C、D是四个物种。图I表示出了这四个物种之间的演化关系；图II中的E和F分别是A、B和C、D的祖先；图III是这些化石物种存在的时间范围，其中纵坐标的1-10表示时间顺序，10最老，1最新，实线是有化石记录的时间，而虚线是根据系统演化推断出的存在时间。A、D用虚线表示的部分就被称作幽灵支系，而E则被称作幽灵类群；那F呢？因为C的出现时间就已经在10了，所以作为祖先的F出现时间肯定早于10，那在这个图上自然就看不到。

幽灵支系、幽灵类群解释图（修改自Norell, 1993）

机灵的小伙伴此时怕是要举一反三了。那会不会存在单纯理论推断得出并且也没有找到实际化石的幽灵支系呢？

答案是肯定的，只要它活得够久并且其化石还没被发现就可以了嘛！比如现在还能在海洋中见到的拉蒂迈鱼（Latimeria）。

二、活着的幽灵

在现生鱼类里最著名的“幽灵支系”之一就是拉蒂迈鱼，也叫矛尾鱼，位于腔棘鱼目拉蒂迈鱼科拉蒂迈鱼属，是一类有着深蓝色或棕色基调，具有肉鳍和白色斑点的深水鱼。

2019年在南非海岸附近发现的拉蒂迈鱼 图片来源：Bruce Henderson

除了被生物和古生物学家关注，它还是热爱加入钓鱼元素的日本游戏公司所钟爱的角色。

《FF14》中的拉蒂迈鱼，游戏截图

《怪物猎人世界：冰原》中的拉蒂迈鱼，游戏截图

宝可梦里的古空棘鱼，引自wiki.52poke.com

1938年人们在南非发现了活着的西印度洋拉蒂迈鱼（Latimeria chalumnae），这是最经典的拉蒂迈鱼形象来源，是深蓝底色的那一种。而1997年在印度尼西亚发现了另一种棕灰色的印度尼西亚拉蒂迈鱼（Latimeria menadoensis）。

印度尼西亚的拉蒂迈鱼 图片来源：wikipedia

目前，拉蒂迈鱼属仅由这两个种构成。从分析得到的演化树来看，拉蒂迈鱼属是从石炭纪早期就同它的姐妹群分开了。而分子钟的分析结果则表明，拉蒂迈鱼的这两个种在4000万-3000万年前从一个共同祖先那里开始形成各自的差异，在约距今1300万年前正式走上各自的演化道路。而然而时至今日，古生物学家们除了现存的两种拉蒂迈鱼外，并未发现任何拉蒂迈鱼属的化石。这段化石记录的空缺使得拉蒂迈鱼成为了一个从石炭纪早期至今的“幽灵支系”。

红线为幽灵支系 拉蒂迈鱼幽灵支系图(作者绘)

三、化石中的幽灵

2008年，中科院古脊椎所的早期脊椎动物课题组在曲靖志留纪晚期的地层中发现了一条保存几近完整的硬骨鱼，并将研究发表在英国《自然》杂志上。这条鱼就是梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）。尽管它是硬骨鱼，但是它将硬骨鱼类、软骨鱼类、盾皮鱼类和棘鱼类的特征汇集一身，拉近了硬骨鱼和“相对古老”的盾皮鱼类之间的关系。

具体来说，它的头甲在形态学上可分为顶甲和后顶甲，这与早期肉鳍鱼类一样；其颊部骨骼与早期辐鳍鱼类似，且膜质骨上的脊状纹饰也更接近辐鳍鱼；它的肩带在胸鳍之前有一个棘刺，这与早期肉鳍鱼类（如斑鳞鱼）、早期软骨鱼类、棘鱼类以及盾皮鱼类相似；其背部中线的大块骨片则可能相当于盾皮鱼类中相同位置的骨片。在它重见天日前，研究者就已经发现在早期肉鳍鱼中的斑鳞鱼身上带有与盾皮鱼类、棘鱼类和软骨鱼类带有相同的棘刺，但是由于当时发现的斑鳞鱼材料均为零散的骨片，所以这种将早期有颌类中盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类这些类群联系起来的特征让研究者一直心存疑虑。在鬼鱼发现后，其系统发育学分析表明，它位于肉鳍鱼类的基干位置。这就证实了斑鳞鱼与盾皮鱼类、棘鱼类和软骨鱼类带有相同棘刺这一奇妙特征，填补上了一个早期脊椎动物演化的空位。既然是填补了空位，那么它在未发现之前也算是幽灵了。

鬼鱼所在的演化位置 图片来源：参考文献[8]

发现了这样一只幽灵，古生物学家自然不会轻易放过。古生物命名沿袭生物命名的二名法，由属名和种名前、后两部分构成。梦幻鬼鱼的种名是拉丁文“oneiros”，源自希腊神话暗夜女神的儿子之一梦神奥涅伊洛斯，有凸显梦中之鱼的意思。而它的属名是“Guiyu”，简单直白汉语的拼音，一是取“鬼才”之意，暗指特征怪谲；而另方一面就是取幽灵支系的“鬼支”这一称呼，不仅特征怪，而且是之前演化树上古生物学家魂牵梦绕，一直想要找到的一只4亿年前的幽灵。

梦幻鬼鱼复原图 图片来源：参考文献[6]

参考文献

[1] Norell M A. Tree-based approaches to understanding history; comments on ranks, rules and the quality of the fossil record[J]. American Journal of Science, 1993, 293(A): 407.

[2] Encyclopedia Latimer

[3] Inoue J G, Miya M, Venkatesh B, et al. The mitochondrial genome of Indonesian coelacanth Latimeria menadoensis (Sarcopterygii: Coelacanthiformes) and divergence time estimation between the two coelacanths[J]. Gene, 2005, 349: 227-235.

[4] Sugeha H Y, Pouyaud L, Hocdé R, et al. A thirteen-million-year divergence between two lineages of Indonesian coelacanths[J]. Scientific reports, 2020, 10(1): 1-9.

[5] Zhu M, Zhao W, Jia L, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters[J]. Nature, 2009, 458(7237): 469-474.

[6] Yu X B, Zhu M, Zhao W J. The Origin and Diversification of Osteichthyans and Sarcopterygians: Rare Chinese Fossil Findings Advance Research on Key Issues of Evolution[J]. Paleoichthyology, 2010, 24(2): 71-75.

[7] 乔妥, 朱敏. 志留纪肉鳍鱼类梦幻鬼鱼 (Guiyu oneiros) 的脑颅形态[J]. 中国科学: 地球科学, 2010 (9): 1191-1203.

[8] 卢静，朱幼安，朱敏. 我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化[J]. 自然杂志, 2016, 38(6): 391-398.

[9] 赵文金. 梦幻鬼鱼: 最古老的硬骨鱼[J]. 收藏, 2009, 6.